Тесты
610-1. У каких организмов тело представлено мицелием?
А) водорослей
Б) бактерий
В) грибов
Г) простейших
Ответ
610-2. Вегетативное размножение у грибов осуществляется с помощью
А) спор
Б) гамет
В) грибницы
Г) плодовых тел
Ответ
610-3. Плодовое тело характерно для
А) Бактерий
Б) Грибов
В) Простейших
Г) Водорослей
Ответ
610-4. Плесневый гриб пеницилл состоит из
А) разнообразных тканей и органов
Б) безъядерных клеток, на которых располагаются спорангии
В) многоклеточной грибницы и кистевидных спорангиев
Г) многоклеточной грибницы и плодового тела
Ответ
610-5. Какой из приведённых ниже представителей относится к царству грибов?
А) сфагнум
Б) стрептококк
В) пеницилл
Г) хлорелла
Ответ
610-6. Какие грибы не образуют микоризы с древесными растениями?
А) подосиновики
Б) подберёзовики
В) лисички
Г) трутовики
Ответ
610-7. Рассмотрите рисунок. Какой буквой на нём обозначена грибница?
Ответ
610-8. Какую функцию выполняет шляпка плодового тела у подберёзовика?
А) служит для привлечения животных и человека
Б) улавливает солнечную энергию, обеспечивая фотосинтез
В) является местом образования спор
Г) обеспечивает воздушное питание
Ответ
610-9. Какие из перечисленных ниже грибов не образуют микоризы?
А) трутовики
Б) подосиновики
В) подберезовики
Г) белые
Ответ
610-10. Что такое гифы?
А) нити, составляющие тело гриба
Б) органы спороношения гриба
В) органы прикрепления гриба к субстрату
Г) фотосинтезирующая часть лишайника
Ответ
610-11. Рассмотрите микрофотографию плесневого гриба-мукора. Что содержится в черных шариках у этого гриба?
А) питательные вещества
Б) вода с минеральными солями
В) микроскопические споры
Г) микроскопические семена
Ответ
610-12. Какой гриб относят к трубчатым?
А) сыроежка
Б) подберёзовик
В) осенний опёнок
Г) шампиньон
Ответ
610-13. Какую функцию выполняет плодовое тело гриба подосиновика?
А) структурную
Б) трофическую
В) выделительную
Г) генеративную
Ответ
610-14. При сборе грибов важно не повредить грибницу, так как она
А) служит местом образования спор
Б) служит пищей для животных, обитающих в почве
В) поглощает из почвы растворенные в воде питательные вещества
Г) скрепляет комочки почвы и защищает её от эрозии
Ответ
610-15. Поселяясь на пнях, опята используют их для
А) привлечения насекомых-опылителей
Б) получения готовых органических веществ
В) получения энергии из неорганических веществ
Г) защиты от болезнетворных бактерий
Ответ
610-16. Почему на гнилом пне часто можно встретить большое количество опят?
А) гниющий пень выделяет тепло, которое активизирует рост опят
Б) гниющий пень выделяет тепло, которое активизирует размножение опят
В) опята питаются органическими веществами отмершего растения
Г) грибница опят образует микоризу с корнями пня
Ответ
610-17. Почему белые грибы часто можно найти в дубовом лесу?
А) В дубовом лесу много света.
Б) Белые грибы с корнями дубов образуют микоризу.
В) У белых грибов в дубовом лесу нет конкурентов.
Г) В дубовом лесу отсутствуют животные, которые питаются белыми грибами.
Все описанные в этой статье виды грибов микоризные. Другими словами, они образуют микоризу (или грибокорень) с определенными породами деревьев и годами живут с ними в прочном симбиозе.
Грибы получают от дерева органику: углеводы в виде древесного сока с сахарами, аминокислоты,некоторые витамины, ростовые и другие нужные им вещества. Дерево же извлекает с помощью микоризы азотистые продукты,минеральные вещества, фосфор и калий,и воду.
Грибы прикипают душой к тем или иным лесным породам и без них не могут жить. Но при этом они очень привередливы:любят хорошо прогреваемую, богатую лесным перегноем почву.
На развитие грибов влияет множество факторов: влажность и температура воздуха, режим освещения,влажность почвы и так далее.
Без любимых древесных пород микоризные грибы вообще не плодоносят. В свою очередь, деревья зачастую хиреют и недужат без своих грибных братьев. Так сеянцы лиственницы и сосны, не имеющие микоризы, на бедной питательными веществами почве просто-напросто гибнут. И наоборот,в тесном содружестве с грибами они успешно развиваются в этих же самых местах.
Дерево-хозяин стимулирует рост мицелия (грибницы), только если ему не хватает минеральных веществ, получаемых из почвы. Поэтому белые грибы скорее появятся на бедной песчаной почве, чем на плодородной. Возникает вопрос, как же заставить лесные грибы расти в саду?
Путь один - искусственно подсевать грибницу к их зеленым партнерам. Выращивание микоризных грибов возможно лишь вне помещений и под деревьями-микоризообразователями.
Главное - сохранить неразрывную пару гриб - дерево,без которой невозможно полноценное развитие грибной культуры. А значит, необходимо создать благоприятные условия, близкие к тем, в которых эти грибы существуют в дикой природе. Для этого, как минимум, необходимо присутствие в вашем саду соответствующих пород деревьев - березы, осины,сосны, ели, лиственницы и так далее.
Кроме культивирования ценных и популярных микоризных грибов, грибоводы неоднократно пытались вырастить в саду лисички желтые (Cantharellus cibarius), подгруздки белые (Russula delica) и грузди настоящие (Lactarius resimus) - под березой, вороночники рожковидные (Craterellus cornucopioides) - под несколькими лиственными породами; польские грибы подсосной и каштаном; сыроежки под самыми разными породами деревьев и грузди черные под елью и березой.
БЕЛЫЙ ГРИБ
Растет он с начала июня до конца октября в лиственных, хвойных и смешанных лесах, в парках и садах, у тропинок и заброшенных дорог, на опушках, по откосам канав, в старых блиндажах и окопах, иногда в зарослях кустарника, после засухи во мху вдоль болот и на осушенных болотах, но не в самых сырых местах (под березами, соснами, елями и дубами); одиночно и группами, часто, ежегодно.
Шляпка у белого гриба достигает в диаметре 10 и даже 30 см. В юности она округлая, полушаровидная, в зрелости подушковидная, в старости может выпрямляться до распростерто-выпуклой, распростертой и вдавленной.
Шляпка гладкая, в сухую погоду иногда морщинистая, чаще матовая, в дождь блестящая, чуть слизистая. Край шляпки кожистый, нередко остроугольный.
Цвет шляпки зависит от времени года, влажности и температуры, а также от пород деревьев,рядом с которыми произрастает и образует микоризу гриб: серо-охряный, серо-бурый,охряно-бурый, бурый, каштановый, каштаново-коричневый, буро-коричневый и темно-коричневый, светлее к краю.
Окраска часто бывает неравномерной, шляпка может покрываться разноцветными или белыми размытыми пятнами, а поздней осенью выцветать до беловатого, серо-мраморного и зеленоватого цвета. Молодые грибы, выросшие под палой листвой или под березой,могут быть неокрашенными и иметь совершенно белую шляпку.
Трубчатый слой мелкопористый, состоящий из свободных, глубоко выемчатых или приросших к ножке трубочек длиной до 4 см.
В юности он белый, в зрелости - желтый или желто-зеленоватый, в старости желто-зеленый или оливково-желтый, коричневеющий.
Ножка у белого гриба вырастает в длину до 10 и даже 20 см, в толщину до 5 и даже 10 см. В юности она толстая, клубневидная,в зрелости удлиняется, становясь булавовидной или расширенной к основанию.
Она цельная, гладкая, иногда морщинистая, белая, охряная, буроватая или коричневатая,со светлым сетчатым рисунком, который особенно заметен в верхней части ножки.
Мякоть мясистая, плотная, белая, с приятным грибным запахом или почти без запаха и с ореховым вкусом. Цвет на изломе не меняет.
БОРОВИК
Шляпка у боровика достигает в диаметре 20 см. Она очень мясистая, в юности полусферическая, в зрелости выпуклая, иногда с бугорчатой поверхностью, в старости подушковидная.
Кожица гладкая или бархатистая, в дождь выглядит слегка клейкой. Край нередко светлее середины, бывает розоватым.
Цвет шляпки бордовый, оливково-коричневый, каштаново-бурый, шоколадный и темно-красно-коричневый, порой с сизоватым и даже фиолетовым оттенком.
Молодые грибы, выросшие подо мхом, могут быть неокрашенными и иметь беловатую или розовую шляпку с красивым мраморным рисунком.
Трубчатый слой в юности белый, с возрастом темнеет до желтоватого, а потом и желтовато-оливкового цвета.
Трубочки длиной до 4 см, но заметно укорачиваются там, где прирастают к ножке.
Ножка у боровика вырастает в длину до 12 см. Она толстая, очень плотная, булавовидная, у основания имеет сильное утолщение; белая, бело-розоватая, желто-розоватая,желто-буроватая или рыжевато-коричневая и покрыта заметным красноватым или желто-коричневым сетчатым рисунком.
Мякоть плотная, белая, под кожицей шляпки и ножки красноватая, на изломе цвета не меняет, имеет приятный вкус и островатый запах сырого картофеля. НА ЗАМЕТКУ
Белый гриб и боровик считаются одними из самых качественных, вкусных и питательных грибов. Варят из них превосходные супы со светлым, прозрачным бульоном, жарят, сушат (очень ароматны), морозят, солят и маринуют. При правильной сушке мякоть остается светлой в отличие от моховиков и подосиновиков.
Жарить можно без предварительного отваривания или же для подстраховки отваривать минут 10. В некоторых странах Западной Европы белый гриб пускают в сыром виде в салаты, но я бы поберег желудок от таких потрясений.
ПОДБЕРЕЗОВИК ОБЫКНОВЕННЫЙ
Народ дал ему много имен: обабок,бабка,колосовик,березовик, подгреб и серый гриб.
Растет подберезовик в березовых и смешанных с березой лесах, под одиночными березами в бору, в кустарнике и редколесье, включая тундру, вдоль дорог и канав, в садах и на травянистых городских газонах с середины мая по первую декаду ноября, одиночно и группами, ежегодно.
Шляпка у подберезовика достигает в диаметре 10 и даже 20 см. В юности она полушаровидная, в зрелости становится выпуклой или подушковидной; обычно она гладкая, сухая, матовая, в дождь слабоклейкая.
Шляпка желто-бурая, буроватая, серо-коричневая,буро-коричневая, каштаново-коричневая,темно-коричневая и черно-коричневая, иногда почти белая с розоватым оттенком и серая, нередко пятнистая.
Кожица со шляпки при кулинарной обработке не удаляется.
Трубочки в длину до 3 см, у ножки с выемкой или почти свободные. Трубчатый слой в юности мелкопористый, беловатый и сероватый, в зрелости темнеющий до грязно-серого или серо-бурого, нередко с беловатыми пятнами, выпуклый, губчатый, легко отделяющийся от мякоти.
Ножка у подберезовика вырастает длиной до 12 и даже 20 см, а толщиной до 4 см. Она цилиндрическая, слегка утончается к шляпке и порой заметно утолщается к основанию,жесткая, цельная, беловатая с продольными беловатыми волокнистыми чешуйками, которые с возрастом темнеют до темно-серых,бурых, черно-бурых и даже черных.
Мякоть водянистая, в юности плотная,нежная, довольно быстро становится рыхлой, дряблой, а в ножке превращается в жестко-волокнистую. Она белая или серовато-белая, в основании ножки может быть желтоватой или зеленоватой, не меняет цвет на изломе; со слабым приятным грибным запахом и вкусом.
Белые грибы и подберезовики конкурируют друг с другом, поэтому их споры лучше высевать под березами на разных участках сада. Подберезовики имеют неоспоримое преимущество перед благородными грибами и подосиновиками - при надлежащем уходе его урожаи будут более частыми и высокими.
При регулярном поливе подберезовики будут появляться под березами и сами по себе.
Плодонося, подберезовик выносит из почвы много калия. Если сад расположен не в богатых калием низинах, то в начале каждого сезона надо пополнять запасы калия и других минеральных веществ.
Для этого почву вокруг дерева поливают двумя ведрами раствора (из расчета 10 г хлористого калия и 15 г суперфосфата на 1 ведро).
При приготовлении «посевного материала» из старых шляпок споры подберезовиков в основном остаются в смеси с мякотью и плохо выпадают в осадок, поэтому нужно использовать взвесь их спор вместе с мякотью.
ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ
Различают более десяти видов подберезовика, включая более известные, такие как черноголовик, болотный,дымчатый и розовеющий.
Из них чаще всего можно встретить в садах не самый вкусный болотный подберезовик (Leccinum holopus), который лучше собирать в молодом возрасте и предпочтительно одни шляпки.
Для того чтобы нагляднее представить себе, как выглядит внешне микориза корней деревьев, необходимо сравнить вид корневых окончаний с микоризой с видом корней без нее. Корни бересклета бородавчатого, например, лишенные микоризы, скудно ветвятся и одинаковы на всем протяжении в отличие от корней пород, образующих микоризу, у которых сосущие микоризные окончания отличаются от ростовых, не микоризных. Микоризные сосущие окончания или булавовидно вздуваются на кончике у дуба, или образуют очень характерные "вилочки" и сложные комплексы их, напоминающие кораллы, у сосны, или имеют форму кисти у ели. Во всех этих случаях поверхность сосущих окончаний под действием гриба сильно увеличивается. Сделав тонкий срез через микоризное окончание корня, можно убедиться в том, что анатомическая картина бывает еще более разнообразна, т. е. чехол из грибных гиф, оплетающих корневое окончание, может быть разной толщины и окраски, быть гладким или пушистым, состоящим из так плотно переплетенных гиф, что производит впечатление настоящей ткани или, наоборот, быть рыхлым.
Какие же грибы образуют микоризу и с какой породой? Решить этот вопрос было не просто. В разное время предлагались для этого разные методы, вплоть до тщательного прослеживания хода грибных гиф в почве от основания плодового тела до корневого окончания. Самым эффективным методом оказался посев в стерильных условиях определенного вида гриба в почву, на которой был выращен сеянец определенной породы дерева, т. е. когда был осуществлен синтез микоризы в условиях эксперимента. Этот метод был предложен в 1936 г. шведским ученым Е. Мелином, который воспользовался простой камерой, состоящей из двух соединенных друг с другом колб. В одной из них выращивался стерильно сеянец сосны и вносился гриб в виде мицелия, взятого из молодого плодового тела в месте перехода шляпки в ножку, а в другой находилась жидкость для необходимого увлажнения почвы. Впоследствии ученые, продолжившие работы по синтезу микоризы, внесли различные усовершенствования в строение подобного прибора, которые позволяли проводить опыты в более контролируемых условиях и в течение более длительного времени.
При использовании метода Мелина уже к 1953 г. была экспериментально доказана связь древесных пород с 47 видами грибов из 12 родов. К настоящему времени известно, что микоризы с древесными породами могут образовывать более 600 видов грибов из таких родов, как мухоморы, рядовки, гигрофоры, некоторые млечники (например, грузди), сыроежки и др., причем выяснилось, что каждый может образовать микоризу не с одной, а с различными породами деревьев. В этом отношении все рекорды побил сумчатый гриб, имеющий склероции, ценококкум зерновидный, который в условиях эксперимента образовывал микоризу с 55 видами древесных пород. Наибольшей специализацией характеризуется подлиственничный масленок, образующий микоризу с лиственницей и с кедровой сосной.
Некоторые роды грибов не способны образовывать микоризу - говорушки, коллибии, омфалия и др.
И все же, несмотря на такую широкую специализацию, воздействие разных грибов-микоризообразователей на высшее растение неодинаково. Так, в микоризе сосны обыкновенной, образованной масленком, поглощение фосфора из труднодоступных соединений происходит лучше, чем тогда, когда в образовании микоризы участвует мухомор. Имеются и другие факты, которые это подтверждают. Это очень важно учитывать в практике и при приеме микоризации древесных пород для их лучшего развития следует подбирать такой гриб для той или иной породы, который бы оказывал на нее наиболее благоприятное воздействие.
Теперь установлено, что гименомицеты-микоризообразователи в естественных условиях без связи с корнями деревьев не образуют плодовых тел, хотя мицелий их может существовать сапротрофно. Именно поэтому до настоящего времени на грядках нельзя было вырастить грузди, рыжики, белый гриб, подосиновик и другие ценные виды съедобных грибов. Однако в принципе это возможно. Когда-нибудь, даже в недалеком будущем, люди научатся давать мицелию все то, что он получает от сожительства с корнями деревьев, и заставят его плодоносить. Во всяком случае в лабораторных условиях такие опыты ведутся.
Что касается древесных пород, то в высокой степени микотрофными считаются ель, сосна, лиственница, пихта, возможно, большинство и других хвойных, а из лиственных пород - дуб, бук и граб. Слабо микотрофны береза, вяз, лещина, осина, тополь, липа, ивы, ольха, рябина, черемуха. Эти породы деревьев имеют микоризу в типично лесных условиях, а в парках, садах и когда растут в виде отдельных растений могут ее и не иметь. У таких быстрорастущих пород, как тополь и эвкалипт, отсутствие микоризы часто связано с быстрым потреблением ими образующихся углеводов при интенсивном росте, т. е. углеводы не успевают накапливаться в корнях, что является необходимым условием для поселения на них гриба и образования микоризы.
Каковы же взаимоотношения компонентов в микоризе? Одна из первых гипотез о сущности микоризообразования была предложена в 1900 г. немецким биологом Е. Шталем. Она заключалась в следующем: в почве происходит ожесточенная конкуренция между различными организмами в борьбе за воду и минеральные соли. Особенно сильно она выражена у корней высших растений и мицелия грибов в гумусовых почвах, где грибов обычно много. Те растения, которые обладали мощной корневой системой и хорошей транспирацией, не сильно страдали в условиях такой конкуренции, а те, у которых корневая система была сравнительно слабой, а транспирация пониженной, т. е. растения, не способные успешно насасывать почвенные растворы, вышли из затруднительного положения, образовав микоризу с мощно развитой системой гиф, пронизывающих почву и повышающих поглощающую способность корня. Самое уязвимое место этой гипотезы заключается в том, что не существует прямой зависимости между всасыванием воды и поглощением минеральных солей. Таким образом, быстро поглощающие и быстро испаряющие воду растения не являются самыми вооруженными в конкурентной борьбе за минеральные соли.
Другие гипотезы основывались на способности грибов воздействовать своими ферментами на лигнино-протеиновые комплексы почвы, разрушать их и делать доступными для высших растений. Высказывались также предположения, подтвердившиеся и в дальнейшем, о том, что гриб и растение могут обмениваться ростовыми веществами, витаминами. Грибы как гетеротрофные организмы, нуждающиеся в готовом органическом веществе, получают от высшего растения прежде всего углеводы. Это подтверждалось не только опытами, но и непосредственными наблюдениями. Например, если в лесу деревья растут в сильно затененных местах, степень микоризообразования у них сильно снижена, так как в корнях не успевают накапливаться в должном количестве углеводы. Это же касается и быстрорастущих пород деревьев. Следовательно, в разреженных лесонасаждениях микориза образуется лучше, быстрее и обильнее, а поэтому процесс микоризообразования может улучшаться при проведении рубок ухода.
Из определения термина микориза, данного в начале раздела, следует, что это симбиоз грибов с корнями высших растений.
В связи с этим симбиотрофные грибы, участвующие в образовании микориз, называются микоризными грибами, или микоризообразователями. Выделенные из микориз в культуру эти грибы (Шемаханова, 1962) не образуют каких-либо органов размножения, по которым можно было бы непосредственно определить их систематическое положение. Поэтому для определения микоризных грибов и связи их с той или иной древесной породой или другим растением в разное время применялись различные методы.
Наиболее простой метод прямого наблюдения в природе основан на внешней связи, существующей между микоризой и напочвенными, главным образом шляпочными грибами. Связи грибов с растениями подмечены давно, и на этой основе даны названия грибов по дереву в лесу, под которым они растут, например: подберезовики, или березовики,- под березой; подосиновики, или осиновики,- под осиной. О тесной связи грибов с растениями свидетельствует гриб паутинник (Cortinarius hemitridus), который, по меткому выражению Е. Мелина - выдающегося исследователя микориз древесных пород,- следует за березой, как «дельфин за кораблем». Наблюдения в природе послужили исходными пунктами для последующих исследований и не потеряли своего значения до сих пор, как подсобный метод.
Микоризообразующие грибы определяются по гифам грибов, как произрастающих в природных условиях, так и выращенных в чистой культуре, серологическим методом, методом полустерильных и стерильных культур. В процессе применения методы видоизменялись, совершенствовались. Например, для определения видов микоризообразователей предложен метод идентификации микоризной грибницы с почвенной грибницей грибов, считающихся микоризообразующями (Ванин и Ахремович, 1952). Наиболее точным и достоверным в решении вопроса о действительном участии тех или иных грибов в образовании микориз имеет метод чистых культур грибов и метод стерильных культур микориз.
Применяя различные методы исследования и особенно метод чистых культур, ученые определили состав микоризообразующих грибов для многих древесных пород: сосны, ели, лиственницы, дуба, березы и других хвойных и лиственных пород.
Многие ученые в нашей стране и за рубежом составили списки грибов-микоризообразователей различных лесных древесных пород. При этом разные авторы приводят то большее, то меньшее число грибов, принимающих участие в образовании микориз той или иной породы.
В отношении систематического состава грибов, участвующих в образовании эктотрофных микориз, все исследователи считают, что грибы-микоризообразователи принадлежат преимущественно к порядкам афиллофоровых (Aphillophorales) и агариковых (Agaricales) класса базидиальных грибов (Basidiomycetes). При этом наиболее часто называют роды грибов, образующих эктотрофную микоризу древесных пород: Amanita, Boletus, Cantharellus, Hebe — loma, Lactarius, Tricholoma и др. В образовании микориз принимают участие представители порядка гастеромицетов (Gasteromycetales) из базидиальных грибов, например, Geaster, Rhisopogon; из класса сумчатых грибов (Ascomycetes), например, Gyromitra, Tuber; из несовершенных грибов (Fungi inperfecti), например, Phoma, а также из других систематических категорий.
О составе грибов-микоризообразователей, приуроченности их к некоторым главным древесным породам, произрастающим на территории Советского Союза, свидетельствует не полный список, составленный преимущественно по опубликованным материалам.
Приведенный список грибов, образующих эктотрофную микоризу с корнями некоторых древесных пород, свидетельствует о том, что их количество у разных пород различно. У сосны насчитывается 47 видов микоризообразующих грибов, у дуба-39, у пихты - 27, у березы - 26 и у ели - 21 вид. При этом в составе микоризных грибов имеются грибы как из группы порядков гименомицетов и гастеромицетов класса базидиамицетов, так и из класса сумчатых грибов. У других древесных пород микоризных грибов меньше, например, у лиственницы их насчитывается только 15 видов, у осины 6 видов, а у липы еще меньше - 4 вида.
Кроме количественного состава по породам и принадлежности к определенным систематическим категориям, грибы-микоризообразователи различаются по биологическим особенностям. Так, микоризные грибы различаются по степени приуроченности их в своем развитии на корнях определенных растений, по специализации.
Большинство грибов, участвующих в эктотрофной микоризе, не специализированы на одном каком-либо растении-хозяине, а об-разуют микоризу с многими видами древесных пород. Например, красный мухомор (Amanita muscaria Quel.) способен образовывать микоризу с многими хвойными и лиственными древесными породами. Мало специализированы некоторые виды Boletus, Lactarius, Russula, плодовые тела которых часто встречаются в сочетании с определенными видами лесных деревьев. Например, масляник поздний (Boletus luteus L.-Ixocomus) произрастает в сосновом и еловом лесу и приурочен к образованию микоризы на сосне: березовик (Boletus scaber Bull. var. scaber Vassilkov-Krombholzia) образует микоризу преимущественно на корнях березы.
Наименее специализирован среди всех микоризообразователей лесных деревьев неразборчивый Cenoccocum graniforme. Этот гриб обнаружен в корневой системе сосны, ели, лиственницы, дуба, бука, березы, липы и других 16 древесных растений (Дж. Харли, 1963). Об отсутствии специализации и неразборчивости по отношению к субстрату ценококка указывает широкое распространение его даже в почвах, на которых не растет ни один из известных хозяев гриба. Другие неспециализированные грибы, например, козляк (Boletus bovinus L.-Ixocomus) и березовик обыкновенный (Воletus scaber Bull. var. scaber Vassilkov-Kroincholzia) могут находиться в почве в виде мицелиальных тяжей или ризоморфов.
Малая специализация микоризных грибов проявляется еще и в том, что иногда на корнях одних и тех же видов деревьев в естественных условиях леса эктотрофную микоризу образуют несколько грибов-микоризообразователей. Такую эктотрофную микоризу корня одного дерева или ответвления корня, образованную различными грибами-симбионтами, некоторые ученые называют множественной инфекцией (Левисон, 1963). Как у большинства микоризных грибов нет строгой специализации по отношению к виду растений, так и у растений-хозяев нет специализации по отношению к грибам. Большинство видов растений-хозяев может образовывать микоризы с несколькими видами грибов, т. е. одно и то же дерево может быть одновременно симбионтом нескольких видов грибов.
Таким образом, состав грибов, образующих эктотрофную микоризу, разнообразен по систематическому признаку и биологическим особенностям. Большинство их принадлежит к мало специализированным неразборчивым формам, образующим микоризу с хвойными и лиственными древесными породами и встречающимся в почве в виде мицелиальных тяжей и ризоморф. Только у некоторых микоризных грибов выявлена более узкая специализация, ограниченная одним родом растения.
Не менее разнообразен состав грибов, образующих эндотрофную микоризу. Грибы эндотрофной микоризы относятся к разным систематическим категориям. Здесь прежде всего различают эндотрофную микоризу, образованную низшими грибами, у которых мицелий неклеточный, несептированный, и высшими грибами с многоклеточным, септированным мицелием. Эндотрофную микоризу, образованную грибами с несептированным мицелием, иногда называют фикомицетной микоризой, так как несептированный мицелий имеется у низших грибов класса фикомицетов (Phycomycetes). Для мицелия фикомицетной микоризы характерна большая величина диаметра гиф, эндофитное его распределение в тканях корня растения и образование внутри тканей арбускул и везикул. По этому признаку эндотрофную микоризу иногда называют еще везикулярно-арбускулярной микоризой.
В формировании фикомицетной эндотрофной микоризы принимает участие группа грибов Rhizophagus, состоящая из двух фикомицетов Endogone и Pythium, которые сильно отличаются друг от друга культуральными и другими признаками.
Состав грибов эндофитной микоризы с септированным мицелием меняется в зависимости от типа микоризы и группы растений, с корнями которых она образована. Орхидные (Orchidaceae) давно привлекли внимание ботаников своим разнообразием форм, способов размножения и распространения, экономической ценностью. Эти грибы исследованы и с точки зрения микоризы, так как все представители этого семейства подвержены заражению грибами и со-держат мицелий грибов в клетках коры своих поглощающих органов. Грибы орхидных во многих отношениях составляют обособленную группу: они имеют септированный мицелий с пряжками, и по этому признаку относятся к базидиальным грибам. Но так как у них не образуются в культуре плодовые тела, то они отнесены к несовершенным стадиям, роду Rhizoctonia-Rh. lenuginosa, Rh. repens и др.
В разное время из семян и взрослых растений орхидеи выделено и описано много видов Rhizoctonia, в том числе совершенных стадий базидиальных грибов, например Corticium catoni. Мицелий базидиальных грибов с пряжками, выделенный из орхидных, по плодовым телам и другим признакам относят к тому или иному роду. Например, Marasmius coniatus образует микоризу с Didymoplexis, a Xeritus javanicus с видами Gastrodia. Опенок (Armillaria mellea Quel) не образует пряжек, но его легко определить в вегетативной форме по ризоморфам. Он является микоризообразователем у лианы галеола (Galeola septentrional is), гастродии (Gastrodia) и у других орхидных.
Грибы вересковых (Ericaceae) первоначально были выделены из корней брусники (Vaccinium vitis idaea), вереска (Erica carnea) и подбела (Andromedia polifolia). В культуре эти грибы образовывали пикниды и получили название Phoma radicis с 5 расами. Каждая раса была названа по имени того растения, из которого ее выделили. Впоследствии было доказано, что этот гриб является микоризообразователем вересковых.
О грибах, образующих перитрофную микоризу, известно очень мало. По всей вероятности, сюда можно причислить некоторые почвенные грибы, которые могут встречаться в ризосфере разных видов деревьев в различных почвенных условиях.
Микориза - это симбиоз корней сосудистых растений с некоторыми грибами. Многие древесные породы плохо развиваются без микоризы. Микориза известна в большинстве групп сосудистых растений. Всего несколько семейств цветковых не образует ее, например крестоцветные и осоковые. Многие растения могут нормально развиваться и без микоризы, но при хорошем обеспечении минеральными элементами, особенно фосфором.
Микориза по внешнему виду и строению бывает различной. У древесных пород чаще развивается микориза, образующая вокруг корешка плотный чехол из тонких нитей. Такая микориза называется экзотрофной (от греческого «экзо» – внешний и «трофе» – питание), так как она поселяется на поверхности питающих ее организмов. Микориза, гифы которой находятся внутри клеток питающих ее растений, называется эндотрофной– внутренней. Бывают и переходные формы микоризы.
Несколько десятков видов грибов участвуют в образовании микориз, главным образом из класса базидиомицетов. У некоторых растений в образовании микоризы принимают участие аскомицеты, фикомицеты и несовершенные грибы.
Широко известны съедобные грибы: в березовом лесу – подберезовик, в осиновом – подосиновик. Основными микоризообразователями являются рыжик, белый гриб, масленок, мухомор и другие. Они могут встречаться и на одной древесной породе, и на многих.
Симбиоз корней высших растений с грибами сложился исторически, на торфяных и перегнойных почвах, азот на этих почвах может быть доступным для растений благодаря грибам.
Считается, что грибы снабжают растения элементами минерального питания, особенно на почвах с труднодоступными формами фосфора, калия, участвуют в азотном обмене.
По отношению к микоризе древесные растения делятся на: микотрофные (сосна, лиственница, ель, пихта, дуб и др.), слабомикотрофные (береза, клен, липа, вяз, черемуха и др.), немикотрофные (ясень, бобовые и др.).
Микотрофные растения страдают при отсутствии микоризных грибов в почве, их рост и развитие сильно угнетаются. Слабомикотрофные могут расти и при отсутствии микоризы, но с ней они развиваются успешней.
Микориза имеет большое значение в жизнедеятельности лесных пород. Наличие микоризы и глубокое исследование ее как явления сожительства с растениями впервые открыл и провел Каменский (1881 г.). Он изучил взаимодействие микоризы под ельником, буком и некоторыми другими хвойными породами.
Микориза свойственна всей группе хвойных пород, а также дубу, буку, березе и др. Установлено, что без микоризы невозможно нормальное развитие большинства древесных растений. Она способствует лучшему снабжению растения влагой и питательными веществами.
Образователями микоризы являются разные виды грибов, преимущественно шляпочных, широко распространенных в наших лесах. На корнях лесных пород образуются ежегодно грибные сплетения (мицелии), которые весной внедряются в ткани и клетки сосущих оконечностей корней, окутывая их грибными чехликами. К осени микориза отмирает.
Микориза выполняет функцию корней. Она снабжает лесные породы водой, а следовательно, и растворенными в воде питательными веществами, вызывает более сильное ветвление корневой системы, содействуя этим увеличению активной поверхности корней, соприкасающихся с почвой, разрушает перегнойные вещества почвы и превращает,их в соединения, доступные деревьям. Предполагают, что микориза защищает деревья от ядовитых веществ почвы.
Сожительство корней с грибами обусловливает более быстрый рост деревьев. Еще в 1902 г. Г. Н. Высоцкий установил, что в степных районах сеянцы дуба и сосны лучше приживаются и хорошо растут при наличии на их корнях микоризы.
Многочисленные отечественные исследования, особенно за последнее время, показали, что нормальный рост большинства древесных пород – дуба, граба, хвойных невозможен без микоризы. Нормально развиваются без микоризы бересклет, акация, плодовые деревья и некоторые другие породы. Могут расти без микоризы, но тем не менее ее образуют, липа, береза, ильмовые, большая часть кустарников.
Большое значение приобрела микориза в связи с полезащитным лесоразведением, особенно в степи, где почва не содержит микоризы.
Для успеха степного лесоразведения важнейшим мероприятием является заражение посевных мест микоризой.
Гриб также в результате симбиоза с корневой системой древесного растения, по-видимому, использует некоторые безазотистые вещества, имеющиеся в корневой системе древесного растения.
Растения, имеющие микоризу на своих корнях, относятся к микотрофным растениям, растения без микоризы - к автотрофным. Не обнаружена микориза у бобовых растений, но на корнях их образуются особые клубеньки с азотфиксирующими бактериями. Не образуют микоризы ясень, бирючина, бересклеты, скумпия, абрикос, шелковица и другие древесные растения, даже если они растут в лесных условиях.
Многие лесные породы (вяз и другие ильмовые, клен, липа, ольха, осина, береза, рябина, яблоня и груша, ива, тополь и др.) образуют микоризу в лесных условиях. В условиях, неблагоприятных для развития микоризы, они растут и без микоризы.
Очевидно, что знание этих факторов необходимо лесоводу при проведении лесокультурных работ и особенно на нелесных площадях, куда надо добавить микоризную землю при выращивании микотрофных растений в питомнике или непосредственно в посадочные или посевные места.
